Células ganglionares de la retina intrínsecamente fotosensibles

Sección de retina: luz incide primera el capa de células ganglionares, por último los bastones y conos

Intrínsecamente fotosensibles células ganglionares de retina (ipRGCs), también llamado fotosensible células ganglionares de retina (pRGC), o melanopsina que contiene las células ganglionares de la retina, son un tipo de neurona (nervio célula) en el retina de la ojo mamífero. Mientras que las respuestas a la luz en ratones carente de bastones y conos se observaron primero en 1923, ellos fueron olvidados, luego redescubierto en la década de 1990. La fuente de estas respuestas fue demostrada para ser un tipo especial de células ganglionares de la retina, que, a diferencia de otras células ganglionares de la retina, es intrínsecamente fotosensible. Esto significa que son una tercera clase de retina fotorreceptores, excitado por la luz incluso cuando todas las influencias de fotorreceptores clásicos (barras de y conos de) están bloqueados (ya sea por aplicación de agentes farmacológicos o disociar las células del ganglio de la retina). Las células fotosensibles del ganglio contienen la fotopigmento melanopsina. El células ganglionares de la retina gigante de la retina del primate son ejemplos de células fotosensibles del ganglio.

Resumen

En comparación con los bastones y conos, las ipRGCs responden más lentamente y la señal de la presencia de la luz en el largo plazo. Representan un pequeño subgrupo (~ 1-3%) de las células ganglionares de la retina. Sus roles funcionales son no forman imagen y fundamentalmente diferentes de las de la visión del patrón; proporcionan una representación estable de la intensidad de la luz ambiente. Tienen al menos tres funciones primarias.

• Juegan un papel importante en la sincronización ritmos circadianos al ciclo de luz/oscuridad de 24 horas, proporciona principalmente la longitud del día y la longitud-de la información de la noche. Envían información luz a través de la zona retinohypothalamic (RHT) directamente a la circadiano marcapasos de la cerebro, la núcleo supraquiasmático de la hipotálamo. Las propiedades fisiológicas de estas células ganglionares coinciden con conocidas propiedades de la luz diaria Arrastre (sincronización) mecanismo de regulación de los ritmos circadianos.

• Las células fotosensibles del ganglio inervan otros objetivos del cerebro, como el centro de control pupilar, la núcleo pretectal olivary de la midbrain. Contribuyen a la regulación de la pupila tamaño y otras respuestas conductuales a las condiciones de iluminación ambiental.

• Contribuyen a regulación luminosa de y supresión fótica aguda de liberación de la hormona melatonina desde el glándula pineal.

Las células fotosensibles del ganglio son también responsables de la persistencia de respuestas luz circadianas y pupilares en mamíferos con fotorreceptores vara y cono degenerados, como seres humanos que sufren pigmentosa de la retinitis.

Recientemente células fotorreceptoras ganglionares han sido aisladas en seres humanos donde, además de las funciones anteriores que se muestra en otros mamíferos, se ha demostrado para mediar un grado de reconocimiento ligero en temas coneless rodless sufriendo trastornos de los fotorreceptores de la barra y el cono. El trabajo de Farhan H. Zaidi y sus colegas demostraron que las células fotorreceptoras del ganglio pueden tener alguna función visual en los seres humanos.

El fotopigmento de células ganglionares fotorreceptoras, melanopsina, es excitada por luz principalmente en la porción azul del espectro visible (picos de absorción en ~ 480 nanómetros). El fototransducción mecanismo en estas células no se entiende completamente, pero parece se asemejan en invertebrados rhabdomeric fotorreceptores. Células fotosensibles del ganglio responden a la luz por la despolarización y aumentando la tasa en la cual incendio impulsos nerviosos. Además de responder directamente a la luz, estas células pueden recibir influencias inhibitorias y excitatorias de bastones y conos a través de conexiones sinápticas en la retina.

Descubrimiento

En 1923, Clyde E. Keeler observó que las pupilas en los ojos de ratones ciegos que accidentalmente había criado respondieron aún a la luz. No hubo ningún seguimiento en el tiempo. El efecto fue redescubierto en 1991, cuando Russell G. Foster y colegas, incluyendo Ignacio Provencio, demostraron que las barras y los conos no son necesarias para unidad visual del ritmo circadiano, es decir, del cuerpo biológico reloj de 24 horas, lo que implica que existió un tercer fotorreceptor en el ojo. Un trabajo más último por Provencio y sus colegas demostraron que este fotorrespuesta fue mediado por el fotopigmento melanopsina, presente en la capa de células ganglionares de la retina.

Los fotorreceptores se identificaron en el año 2002 por Samer Hattar, David Berson y colegas, donde se demostró que células de melanopsina expresando del ganglio poseyeron una respuesta intrínseca de la luz y proyectan a un número de áreas del cerebro involucradas en la visión de formación sin imagen.

En 2005, Panda, Melyan, Qiu y sus colegas demostraron que la melanopsina fotopigmento era el pigmento de la fototransducción en las células del ganglio. Dennis Dacey y sus colegas demostraron en una especie de mono de viejo mundo que el gigante células ganglionares expresan melanopsina proyectado a la núcleo geniculado lateral (LGN). Anteriormente sólo las proyecciones (hipotálamo y mesencéfalo (núcleo pre-tectal)núcleos supra-quiasmáticaSCN) había demostrado. Sin embargo un papel visual para el receptor fue todavía insospechado y no probado.

Investigación en seres humanos

Intentó cazar a los receptores en seres humanos, pero los seres humanos que plantean desafíos especiales y exigen un nuevo modelo. A diferencia de en otros animales, los investigadores podrían no éticamente inducir pérdida de vara y cono genéticamente o con productos químicos con el fin de estudiar directamente las células del ganglio. Durante muchos años, sólo inferencias podrían ser dibujados sobre el receptor en los seres humanos, aunque éstos a veces eran pertinentes.

En 2007, Zaidi y los colegas publicaron su trabajo en seres humanos coneless, sin vástago, demostrando que estas personas conservan respuestas normales a los efectos no visuales de la luz. La identidad de la barra no no cono fotorreceptores en seres humanos fue encontrado para ser una célula del ganglio en la retina interna como se mostró anteriormente en modelos coneless rodless en algunos otros mamíferos. El trabajo fue realizado con pacientes de enfermedades raras que acabó con función clásica del fotorreceptor de la vara y cono pero función de la célula del ganglio preservados. A pesar de no tener varillas o conos, los pacientes continúan exhiben photoentrainment circadiano, patrones de comportamiento circadianos, supresión de la melatonina y las reacciones de la pupila, con sensibilidades espectrales pico a la luz ambiental y experimental que coinciden con la melanopsina fotopigmento. Sus cerebros también podrían asociar visión con la luz de esta frecuencia. Los médicos y los científicos ahora están buscando comprender papel del nuevo receptor en enfermedades humanas y, como discutido abajo, ceguera.

Posible papel a la vista consciente

Experimentos con seres humanos coneless, rodless permitieron otro papel posible para el receptor a ser estudiado. En 2007, se encontró un nuevo papel para las células fotorreceptoras del ganglio. Zaidi y los colegas demostraron que los seres humanos el fotorreceptor de células ganglionares de la retina contribuye a consciente vista así en cuanto a funciones no forman imagen como ritmos circadianos, el comportamiento y las reacciones pupilares. Puesto que estas células responden sobre todo a la luz azul, se ha sugerido que tienen un papel en visión mesópica y que la vieja teoría de una puramente dúplex retina con la varilla (oscuro) y cono de visión de luz (luz) era simplista. Zaidi y trabajo colegas con rodless, coneless seres humanos por lo tanto, también ha abierto la puerta en forma de imagen (visuales) papeles para el fotorreceptor de la célula del ganglio.

El descubrimiento de que existen vías paralelas de visión: una clásica barra cono base y derivadas de la retina externa, el otro un detector de luminosidad visual rudimentario de la retina interna. Este último parece ser activado por la luz antes que el otro. Fotorreceptores clásicos también alimentan el sistema de la novela fotorreceptor, y constancia de color puede ser un papel importante como sugerido por Foster.

Se ha sugerido por los autores del modelo coneless rodless de humano que el receptor podría ser instrumental en entender muchas enfermedades incluyendo la principales causas de ceguera en el mundo como glaucoma, una enfermedad que afecta a las células del ganglio.

Violeta a azul claro

Mayor parte del trabajo sugiere que la sensibilidad espectral máxima del receptor entre 484 y 460 nm. Lockley y col. en 2003 demostró que 460 nm (violeta) las longitudes de onda de la luz suprimen la melatonina dos veces tanto como la luz de 555 nm (verde), la sensibilidad máxima del sistema visual fotópica. En trabajo de Zaidi, Lockley y coautores con un humano coneless, sin vástago, se encontró que conscientemente lo que llevó a la percepción de la luz fue un estímulo muy intenso de nm 481; Esto significa que el receptor en términos visuales permite una visión rudimentaria máximo para la luz azul.

Véase también

• Células Bistratified
• Célula de enano
• Célula de parasol

Enlaces externos

• Anatomía de las ipRGCs

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