Célula de Rod
| Célula de Rod | |
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Sección transversal de la retina. Las barras son visibles en el extremo derecho.
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| Datos de | |
| Ubicación | Retina |
| Morfología | barra en forma de |
| Función | Condiciones de poca luz fotorreceptor |
| Neurotransmisor | Glutamato |
| Conexiones presinápticas | Ninguno |
| Conexiones postsinápticas | Células bipolares y Células horizontales |
| Identificadores de | |
| Código | TH H3.11.08.3.01030 |
| Terminología anatómica | |
Células de vástago, o barras de, son células fotorreceptoras En retina de la ojo que puede funcionar en menos intenso luz que el otro tipo de fotorreceptor visual, células del cono. Se concentra en los bordes exteriores de la retina y se utilizan en visión periférica. En promedio, hay aproximadamente barra 90 millones de células en la retina humana.[1] Más sensibles que las células cono, células de vástago son casi totalmente responsables de visión nocturna.
Contenido
- 1 Estructura
- 2 Función
- 2.1 Photoreception
- 2.2 Volver al estado de reposo
- 2.3 Desensibilización
- 2.4 Sensibilidad
- 3 Véase también
- 4 Referencias
- 5 Enlaces externos
Estructura
Las barras son un poco más largo y más magro que conos pero tienen la misma base estructural. En el lado externo, en el epitelio del pigmento, el pigmento está completando la homeostasis de la célula. Este fin de epitelio contiene muchos discos apilados. Las varillas tienen un área de pigmento visual y así substancial eficiencia de absorción de la luz. Porque tienen un único tipo de pigmento sensible a la luz, en lugar de los tres tipos cono humano las células tienen, las varillas tienen poco, si cualquiera, papel en color visión.
Como conos, las células de la barra tienen un terminal sináptico, un segmento interno y un segmento externo. Las formas terminales sinápticas una sinapsis con otra neurona, por ejemplo un célula bipolar. Los segmentos interiores y exteriores están conectados por una cilio,[2] que recubre el segmento distal.[3] El segmento interno contiene organelos y de la célula núcleo, mientras que la varilla del segmento externo (abreviado a ROS), que está apuntando hacia la parte posterior del ojo, contiene los materiales luz-que absorbe.[2]
Una célula de vástago humano es cerca de 2 micrones de diámetro y 100 micras de largos.[4]
Función
Photoreception
En los vertebrados, la activación de una célula del fotorreceptor es realmente un hiperpolarización (inhibición) de la célula. Cuando no están siendo estimulados, como en las células de la barra oscura, y células del cono despolarizar y liberan un neurotransmisor espontáneamente. Esto neurotransmisor hyperpolarizes la célula bipolar. Células bipolares existen entre los fotorreceptores y las células del ganglio y actúan para transmitir las señales de los fotorreceptores a las células del ganglio. Como resultado de la célula bipolar ser hyperpolarized, no libera su transmisor en la sinapsis bipolar del ganglio y la sinapsis no se excita.
Activación de fotopigmentos por la luz envía una señal por hyperpolarizing la célula de la barra, conduciendo a la célula de la barra no envía su neurotransmisor, que conduce a la célula bipolar y luego liberando su transmisor en la sinapsis bipolar del ganglio y emocionante la sinapsis.
Despolarización de las células de la barra (causando la liberación de su neurotransmisor) se produce porque en la oscuridad, las células tienen una concentración relativamente alta de guanosina cíclica 3' - 5' monofosfato (cGMP), que se abre canales del ion (canales en gran parte de sodio, aunque calcio puede entrar a través de estos canales también). Cambian de las cargas positivas de los iones que entran en la célula abajo de su gradiente electroquímico de la célula potencial de membrana, causar despolarizacióny conducen a la liberación del neurotransmisor glutamato. El glutamato puede despolarizar algunas neuronas y hyperpolarize otras, permitiendo que los fotorreceptores interactuar de una manera antagónica.
Cuando la luz golpea fotorreceptoras pigmentos dentro de la célula del fotorreceptor, el pigmento cambia de forma. El pigmento, llamado rodopsina (photopsin se encuentra en las células del cono) se compone de una proteína grande llamada opsina (situado en la membrana del plasma), unido a que es un grupo prostético covalentemente: una molécula orgánica llamada retiniana (un derivado de la la vitamina A). La retina existe en la forma 11-cis-retinal cuando en la oscuridad, y la estimulación por la luz hace su estructura cambiar a todo-trans-retinal. Este cambio estructural provoca una mayor afinidad para la proteína reguladora llamada transducina (un tipo de proteína G). Enlace a la rodopsina, la subunidad alfa de la proteína G sustituye a una molécula del PIB con una molécula de GTP y se activa. Esta sustitución hace que la subunidad alfa de la proteína G que disocian de las subunidades beta y gamma de la proteína G. Como resultado, la subunidad alfa está ahora libre enlazar a la GMPC fosfodiesterasa (una proteína efectora).[6] La subunidad alfa interacciona con las subunidades inhibitorias de gamma PDE y les impide bloquear sitios catalíticos en las subunidades alfa y beta de PDE, conduciendo a la activación de GMPC fosfodiesterasa, que hidroliza el GMPC (segundo mensajero), descomponiéndolo en 5'-GMP.[7] Reducción de cGMP permite los canales del ion cerrar, prevenir la afluencia de iones positivos, hyperpolarizing la célula y detener el lanzamiento del neurotransmisor glutamato (Kandel et al., 2000). Aunque las células del cono utilizan principalmente la sustancia neurotransmisor acetilcolina, las células de la barra utilizan una variedad. Todo el proceso por que luz inicia una respuesta sensorial es llamada fototransducción visual.
Activación de una sola unidad de rodopsina, el pigmento fotosensible en barras, puede conducir a una gran reacción en la célula porque la señal es amplificada. Una vez activado, la rodopsina puede activar cientos de transducina moléculas, cada una de las cuales a su vez activa una molécula de la fosfodiesterasa, que puede descomponer más 1 mil moléculas de cGMP por segundo (Kandel et al. 2000). Así, las barras pueden tener una respuesta grande a una pequeña cantidad de luz.
Como el componente retinal de la rodopsina se deriva de la vitamina A, una deficiencia de vitamina A causa un déficit en el pigmento necesitado por las células de vástago. En consecuencia, menos las células de vástago son capaces de responder suficientemente en condiciones más oscuras, y como las células del cono están mal adaptadas para visión en la oscuridad, puede provocar ceguera. Se trata de nictalopía.
Volver al estado de reposo
Barras de hacen uso de tres mecanismos inhibitorios (mecanismos de retroalimentación negativa) para permitir un rápido volver al estado de reposo después de un destello de luz.
En primer lugar, existe un kinase del rhodopsin (RK) que se fosforilan la cola citosólica de la rodopsina activada en las varias serinas, inhibir parcialmente la activación de transducina. Además, una proteína inhibitoria- arrestin luego se une a los rhodopsins phosphorylated para además inhibir la actividad de la rodopsina.
Mientras que el arrestin apagó rhodopsin, un RGS proteína (funciona como un Proteínas GTPase-que activa(GAPs)) unidades de la transducina (proteína G) en un estado de "off" mediante el aumento de la tasa de hidrólisis del acotada GTP a GDP.
También como los canales sensibles del cGMP permiten no sólo la afluencia de iones de sodio, pero también los iones del calcio, con la disminución en la concentración de GMPC, canales sensibles del cGMP son entonces cerrado y reducir la afluencia normal de iones de calcio. La disminución en la concentración de los iones del calcio estimula las proteínas sensibles a iones de calcio, que entonces se activan la ciclasa de guanylyl para reponer el cGMP, restaurar rápidamente su concentración original. La restauración abre los canales sensibles del cGMP y provoca una despolarización de la membrana plasmática.[8]
Desensibilización
Cuando las barras están expuestas a una alta concentración de fotones durante un tiempo prolongado, ser desensibilizados (adaptado) para el medio ambiente.
Como rodopsina es phosphorylated por el kinase del rhodopsin (miembro de la kinases(GRKs)) GPCR, se une con alta afinidad a la arrestin. El arrestin encuadernado puede contribuir en el proceso de desensibilización de por lo menos dos maneras. En primer lugar, impide la interacción entre la proteína G y el receptor activado. En segundo lugar, sirve como una proteína adaptadora para ayudar al receptor a la maquinaria de endocytosis clathrin-dependiente (para inducir la endocitosis mediada por receptor).[8]
Sensibilidad
Una célula de rod es lo suficientemente sensible para responder a una sola Photon de la luz[9] y es unas 100 veces más sensible que un fotón que conos. Puesto que las barras requieren menos luz en función de los conos, que son la principal fuente de información visual en la noche (visión escotópica). Células del cono, por otra parte, requieren de decenas a cientos de fotones para activarse. Además, varias celdas barra convergen en una sola interneurona, recogiendo y amplificando las señales. Sin embargo, esta convergencia viene en un coste a la agudeza visual (o resolución de la imagen) porque la información agrupada de varias celdas es menos clara de lo que sería si la sistema visual recibido la información de cada celda barra individualmente.
Barra las células también responden más lento a la luz que los conos y los estímulos que reciben son añadidos en aproximadamente 100 milisegundos. Mientras que esto hace las barras más sensibles a pequeñas cantidades de luz, también significa que su capacidad para detectar cambios temporales, tales como rápidamente cambiar imágenes, es menos precisa que la de conos.[2]
Experimentos por George Wald y otros demostraron que las barras son más sensibles a longitudes de onda de la luz alrededor 498 nm (rojo-verde-azul) e insensible a las longitudes de onda más largas que unos 640 nm (rojo). Este hecho es responsable de la Efecto de Purkinje:: intensidad se atenúa en el crepúsculo, las barras asumen el control, y antes de color desaparece por completo, sensibilidad máxima de visión cambia de puesto hacia la sensibilidad máxima de las barras (verde).
Véase también
- Receptor sensorial
- Disco del vertimiento
Referencias
- ^ Curcio, C. A., K. R. Sloan, et al (1990). "Topografía de fotorreceptor humano." El diario de la neurología comparativa 292(4): 497-523.
- ^ a b c Kandel E.R., Schwartz, J.H., Jessell, T.M. (2000). Principios de la ciencia Neural, 4ª ed., pp.507-513. McGraw-Hill, Nueva York.
- ^ «Photoreception» enciclopedia McGraw-Hill de ciencia y tecnología, vol. 13, p.460 2007
- ^ «Qué tan grande es un fotorreceptor». Biología de la célula por los números. Ron Milo & Rob Philips.
- ^ Fisiología humana y los mecanismos de la enfermedad por Arthur C. Guyton (1992) p.373
- ^ https://users.RCN.com/jkimball.ma.UltraNet/BiologyPages/G/G_Proteins.html
- ^ https://www.JBC.org/content/275/10/6969.Full
- ^ a b Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter (2008). Biología molecular de la célula, 5ª ed., pp.919-921. Ciencia del Garland.
- ^ Okawa, Haruhisa; Alapakkam P. Sampath. "Optimización de la respuesta del solo-fotón transmisión en la sinapsis Bipolar de barra a la barra". Fisiología (Unión int Physiol SCI. / A.Latina y SOC.) 22 (4): 279 – 286. doi:10.1152/Physiol.00007.2007.
- ^ Bowmaker J.K. y Dartnall H.J.A. (1980). "Pigmentos visuales de los bastones y conos en una retina humana". J. Physiol 298:: 501-511. PMC1279132. PMID7359434.
Enlaces externos
- Búsqueda de NIF - célula de Rod a través de la Marco de información de Neurociencia
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